INTRODUCCIÓN

A nivel mundial la familia Caricaceae está integrada por seis géneros y 34 especies (Stevens, 2001); cinco géneros pertenecen al nuevo mundo y únicamente Cylicomorpha Urb. es de origen africano (Antunes Carvalho & Renner, 2012). Todos los géneros reportados para el nuevo mundo: Carica L., Jarilla Rusby, Jacaratia A. DC., Vasconcellea A. St.-Hil. y Horovitzia V. M. Badillo están presentes en México, sumando en total ocho especies, tres de las cuales son endémicas del país (tabla 1).

Para el género Jarilla se reconocen únicamente tres especies, que pueden ser diferenciadas por la morfología del fruto (Antunes Carvalho & Renner, 2013; Díaz-Luna & Lomelí-Sención, 1992). Jarillacaudata presenta frutos globosos de más de 10 cm de diámetro cuando maduros, apéndices basales largos de más de 3.5 cm de longitud, y un área estrecha o cuello basal, justo por encima de los apéndices (figura 1A). Por otro lado, Jarilla heterophylla presenta frutos ovoides a globosos de menos de 4 cm de diámetro, con apéndices basales cortos, de menos de 1 cm de longitud, y sin cuello (figura 1B). Por último, Jarilla chocola se caracteriza por sus frutos alargados de hasta 7 cm de largo y 4 cm de ancho, con cinco alas longitudinales que se prolongan hasta los apéndices basales, no presentan cuello (figura 1C).

Aunque se han realizado varios estudios sobre la flora en Aguascalientes, algunas familias aún necesitan ser revisadas para determinar el número de especies y la situación de sus poblaciones dentro del estado. En el periodo comprendido desde agosto de 2012 hasta abril de 2017 se llevó a cabo el proyecto JF140 de CONABIO "Inventario florístico de familias selectas de dicotiledóneas del estado de Aguascalientes" y actualmente se trabaja en la flora dicotiledónea del estado, de donde se desprende la presente investigación, para el que se eligió la familia Caricaceae debido a que no había sido revisada para el estado anteriormente y a su importancia económica. El objetivo fue dar a conocer la presencia de J.heterophylla en Aguascalientes, proporcionando una descripción morfológica de familia, género y especie, así como un mapa de distribución.

MATERIALES Y MéTODOS

El estado de Aguascalientes se encuentra ubicado en la zona centro norte del país, con una extensión de 5,616 km², que representan aproximadamente 0.3% de la superficie nacional y cuenta con 11 municipios, las coordenadas extremas se encuentran entre 21º 37' 20" y 22º 27' 35" de latitud norte y entre 101^o 50' 07" y 102^o 52' 27" de longitud oeste. Colinda con los estados de Zacatecas al noreste, norte y oeste, y Jalisco al sur y sureste, sus intervalos altitudinales van desde 1,550 hasta 3,050 m (INEGI, 2016)

En general, el clima de Aguascalientes es tipo semiseco BS (García, 1964) con varios subtipos. El BS1hw(w), semiseco templado, representa 80% del estado. El BS1hw, semiseco semicálido, se extiende en parte de los municipios del sur, sureste y centro de la entidad. Hacia el noreste en el municipio de Asientos se encuentra una pequeña franja con clima un poco más seco del tipo seco semicálido BS0hw(w). En el municipio de Calvillo se encuentran zonas con clima del tipo (A) Cw semicálido subhúmedo (SPP, 1981).

Cada tipo de grupos climáticos presenta sus respectivas comunidades vegetales predominantes: la zona árida cubierta por vegetación xerofítica, ubicada en la porción central del estado y formada en su mayoría por matorrales secundarios y pastizales que han reemplazado a los mezquitales, pastizales o nopaleras originales; la zona templada ubicada en la región montañosa al oeste del estado, que alberga diferentes tipos de bosques de encino o bosques mixtos (encino-coníferas); y la zona tropical al suroeste de la entidad, cubierta en su mayoría por matorrales subtropicales secundarios que han sustituido a las comunidades prístinas de selva baja caducifolia, la cual queda como relicto en algunas zonas conservadas (Siqueiros-Delgado, Rodríguez-Ávalos, Martínez-Ramírez, & Sierra-Muñoz, 2016).

Como parte del proyecto JF140 de CONABIO se llevaron a cabo colectas en 195 puntos distribuidos en todo el estado, siguiendo la metodología propuesta por Engelmann (1986). En cada sitio de colecta se tomaron coordenadas geográficas con base en Datum WGS 84 y se registró el tipo de vegetación de acuerdo con Rzedowski (2006) y Siqueiros-Delgado, Rodríguez-Avalos, Martínez-Ramírez, Sierra-Muñoz y García-Regalado (2017). El material colectado fue identificado por medio de claves taxonómicas especializadas (Antunes Carvalho & Renner, 2013; Díaz-Luna & Lomelí-Sención, 1992; McVaugh, 2001; Moreno & Escamilla, 1984; Ramírez, 1894; Standley, 1924) y cotejado con ejemplares depositados en el herbario de la Universidad Autónoma de Aguascalientes (HUAA).

Se revisó el herbario del Instituto de Ecología A. C., Centro Regional del Bajío (IEB), el Herbario Nacional de México (MEXU) y el Herbario de la Escuela de Ciencias Biológicas IPN (ENCB). Se elaboraron mapas de distribución con el programa QGIS con base en los datos tomados en campo y de los ejemplares de herbario consultados. Para el tratamiento taxonómico se realizaron descripciones para familia, género y especie con base en los ejemplares depositados y el material de herbario consultado. Se siguieron los nombres aceptados por Antunes Carvalho y Renner (2013) y Díaz-Luna y Lomelí-Sención (1992).

RESULTADOS

En el estado de Aguascalientes la familia Caricaceae está representada únicamente por un género y una especie.

Caricaceae Dumort.

Plantas dioicas, monoicas o polígamas, arborescentes o herbáceas, con látex, rara vez armadas con espinas cónicas. Tallos aéreos erectos, postrados o ascendentes, por lo común lisos a puberulentos, rara vez cubiertos con tricomas urticantes, tallos subterráneos ausentes o presentes como tubérculos globosos o fusiformes. Hojas membranosas, alternas, pecioladas o sésiles, láminas simples enteras o lobadas, o palmado-compuestas. Inflorescencias axilares, pedunculadas, las masculinas cimas o panículas, las femeninas cimas o flores solitarias. Flores actinomorfas, pentámeras, por lo común unisexuales, sésiles o con un pedicelo corto, las masculinas con androceo de (5)10 estambres adnados a la corola, tecas 2 o 1, pistilodio presente o ausente; las femeninas con ovario súpero, ovoide, esférico o elipsoide, de 5 carpelos, 1-5 locular, estilos fusionados en una columna corta, estigmas filiformes, flabelados o capitados, papilosos o pubescentes, óvulos numerosos de placentación parietal. Fruto una baya lisa, angulosa, o con alas longitudinales, en ocasiones con apéndices basales. Semillas ovoides a elípticas, con cubierta mucilaginosa, testa endurecida, ornamentada o lisa, endospermo abundante, embrión recto. Familia integrada por seis géneros principalmente tropicales distribuidos en América y sólo uno en África, con un total de 34 especies. Cinco géneros en México y solo uno en Aguascalientes.

JarillaRusby

Plantas dioicas, herbáceas, perennes, generalmente glabras. Tallos aéreos ramificados, huecos a veces suculentos, ascendentes o postrados, anuales, tallos subterráneos presentes en forma de tubérculos perennes fusiformes o globosos. Hojas con peciolos largos, láminas simples, enteras o lobadas, por lo común muy variables en forma y número de lóbulos incluso en el mismo individuo, palmatinervadas. Inflorescencias masculinas cimas largamente pedunculadas, las femeninas cimas con pedúnculos cortos o flores solitarias. Flores masculinas pediceladas, cáliz campanulado de sépalos unidos basalmente en un tubo corto; corola infundibuliforme, el tubo aproximadamente tan largo como los lóbulos, androceo con 10 estambres, estambres con filamentos pubescentes, los superiores más largos que los inferiores y con una sola teca, los inferiores con dos tecas, pistilodio presente; flores femeninas pediceladas, cáliz corto, campanulado, caedizo, corola campanulada, de pétalos unidos brevemente en la base; ovario unilocular, ovoide, estigmas filiformes, pubescentes, subsésiles, arqueados o sigmoides. Fruto una baya, unilocular, globoso, ovoide o elipsoide, liso o con alas longitudinales, con cinco apéndices basales, largamente pedunculado, péndulo. Semillas numerosas, elípticas a ovoides, de testa lisa o diminutamente tuberculada. Género con tres especies distribuidas en México, una de ellas extendiéndose hasta Guatemala. Sólo una presente en Aguascalientes.

Jarilla heterophylla (Cerv. ex La Llave) Rusby, Torreya 21(3): 50. 1921. Mocinna heterophylla Cerv. ex La Llave, Reg. Trim. 1(3): 351. 1832. TIPO: Lámina V de Ramírez, 1894 (neotipo, designado por Díaz-Luna y Lomeli-Sención 1992). Mexico.

Jalisco, Zacoalco de Torres, Las Moras, 5 de junio del 2013, F. A. Carvalho 2240 (epitipo, designado por Carvalho & Renner 2013: M; isoepitipos: MEXU, NY, K).

Carica nana Benth., Pl. Hartw. 288. 1849. Papaya nana (Benth.) A. DC., Prodr. 15(1): 415. 1864. Jarilla nana (Benth.) McVaugh, Fl. Novo-Galiciana 3: 475. 2001. TIPO: Mexico. Guanajuato, León, K. T. Hartweg s.n. (holotipo k)

Planta herbácea, glabra. Tallos aéreos anuales, postrados a ascendentes, de hasta 50 cm de largo, verdes, tubérculos globosos o fusiformes. Hojas con peciolos de (1)2-9 cm de largo y hasta 1 mm de diámetro, láminas ampliamente variantes en forma incluso en la misma planta, por lo común sagitadas a lanceoladas, rara vez ovadas, de (1.5) 3-6 cm de largo por 0.8-1.5 (2) cm de ancho, base hastada, en ocasiones trunca a redondeada, ápice agudo, margen entero a irregularmente lobulado. Inflorescencias masculinas cimas de 3-9(11) flores, pedúnculo de 3.5-10(15) cm de largo, las femeninas cimas de hasta tres flores, pedúnculo de 2-4(5) cm de largo, o flores solitarias. Flores masculinas con cáliz campanulado, tubo de 1 mm de largo y lóbulos ovados a lanceolados, de 0.5-1 mm de largo, verdes a púrpura, corola hipocrateriforme, tubo de 3-4 mm de largo, lóbulos elípticos de 3-4 mm de largo y 1.2-2 mm de ancho, blanca a ligeramente púrpuras; flores femeninas con cáliz de segmentos lanceolados de 1-2 mm de largo, verdes, corola de lóbulos elípticos, de 4-6(7) mm de largo y 1.5-3 mm de ancho, blancos a ligeramente rosas, ovario ovoide, de 2-3 mm de largo y 1-1.5 mm de ancho, estilos unidos en una columna corta persistente en fruto, estigmas sigmoides de alrededor de 1-1.2 mm de largo. Fruto ovoide, elipsoide o globoso, de 2.5-3(4) cm de largo por 2-2.5 cm de ancho, verde, amarillo o marrón rojizo al madurar, liso, apéndices basales acrescentes de 0.5-1 cm de largo, pedúnculo de 3-7(10) cm de largo. Semillas elípticas de 3-5 mm de largo y 1.5-2 mm de ancho, testa lisa, amarillentas a marrón claras.

En Aguascalientes J. heterophylla (figuras 2 y 3) se ha colectado hasta ahora en el municipio de Calvillo (figura 4), en matorral subtropical, selva baja caducifolia y bosque de Quercus a una altura de 1700-2300 m s. n. m. Florece desde finales de mayo hasta agosto y se le puede encontrar con fruto desde junio hasta octubre, su raíz y frutos son comestibles, la raíz puede cocinarse y guisarse al igual que una papa, mientras que los frutos se consumen frescos, preferentemente maduros.

Ejemplares examinados: Calvillo: Los Alisos, 21° 44.892' N 102° 44.399W, García-Regalado 5357(HUAA); 4 km al NE de Palo Alto, 22° 04' 01'' N 102° 39' 32'' W, Martínez-Ramírez 1988 (HUAA); Barranca Cebolletas, 2km al NE de Malpaso, 21° 50' 17'' N 102° 38' 55'' W, Martínez-Ramírez 2010 (HUAA);Barranca el Sauz, 31 km al W de Aguascalientes, García-Regalado 4701 (HUAA); 3 km al E de Los Alisos, Gar- cía-Regalado 2627 (HUAA).

DISCUSIÓN

Anteriormente para el estado de Aguascalientes se reportaba para la familia Caricaceae únicamente Carica papaya L. (Villaseñor, 2016), pero debido a que los individuos de esta especie son cultivados y no se han encontrado poblaciones silvestres no se le incluyó dentro del presente trabajo. Existe aún cierta confusión acerca de las especies que conforman el género Jarilla. Díaz-Luna y Lomelí-Sención (1992) consideran tres para este género: Jarilla chocola, J. caudata y J. heterophylla. Posteriormente McVaugh (2001) reconoce las especies J. chocola, J. heterophylla y J. nana (Benth.) McVaugh, considerando erróneamente a J. caudata como un sinónimo de J. heterophylla. Cabe mencionar que McVaugh estaba consciente de la posibilidad de errores en su revisión del género Jarilla argumentando: "Los errores que se introducen aquí, como resultado de una traducción o interpretación defectuosa, o de otro modo, son únicamente mi responsabilidad" (McVaugh, 2001).

Posteriormente, Antunes Carvalho y Renner (2013) aclaran los nombres correctos de Jarilla heterophylla y J. caudata, que habían sido confundidos por McVaugh (2001) y concuerdan con Díaz-Luna y Lomelí-Sención (1992) reconociendo únicamente a Jarilla chocola, J. caudata y J. heterophylla y considerando a J. nana como un sinónimo de J. heterophylla.

J. heterophylla puede distinguirse de las demás especies del género por la presencia de hojas hastadas, ovario sin alas longitudinales y su fruto pequeño sin alas ni cuello (Díaz-Luna & Lomelí-Sención, 1992). En México J. heterophylla se había reportado anteriormente para Colima, Ciudad de México, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí y Zacatecas (Villaseñor, 2016) y se reporta por primera vez para Aguascalientes en el presente trabajo. Se trata, además, de una especie cercanamente relacionada a la papaya (Carica papaya), por lo que representa una fuente de recursos genéticos de importancia agrícola, además de poseer frutos comestibles.

CONCLUSIONES

J. heterophylla (Cerv. ex La Llave) Rusby representa un nuevo registro de género y especie para la flora de Aguascalientes, siendo el único nativo de la familia Caricaceae en el estado; hasta ahora se le ha encontrado solo en el municipio de Calvillo, en vegetación subtropical y bosque de Quercus, por lo que se le puede considerar un elemento poco frecuente. Esta especie se distingue de las demás del mismo género por tener hojas hastadas y por su fruto liso, de menos de 5 cm de longitud y sin cuello basal.

Aunque hasta el momento J. heterophylla se ha colectado únicamente en el municipio de Calvillo, hay localidades muy cercanas a Jesús María y San José de Gracia, por lo que es necesario realizar colectas en estos municipios para conocer la extensión de su distribución en el estado. También será necesario llevar a cabo un estudio etnobotánico para saber si sus frutos comestibles son aprovechados por los habitantes de las comunidades en donde se distribuye esta especie. Este nuevo registro contribuye al conocimiento de los recursos florísticos presentes en el estado.

Agradecimientos

Los autores desean agradecer al CONABIO por el apoyo económico proporcionado al proyecto JF140; así como al biólogo Julio Martínez Ramírez, técnico del Herbario de la Universidad Autónoma de Aguascalientes (HUAA) por su apoyo y recomendaciones.

REfERENCIAS

- Antunes Carvalho, F., & Renner, S. S. (2012). A dated phylogeny of the papaya family (Caricaceae) reveals the crop's closest relatives and the family's biogeographic history. Molecular Phylogenetics and Evolution, 65(1), 46-53. doi: 10.1016/j.ympev.2012.05.019

- _______ (2013). Correct names for some of the closest relatives of Carica papaya: A review of the Mexican/guatemalan genera Jarilla and Horovitzia. PhytoKeys, 29, 63-74. doi: 10.3897/phytokeys.29.6103

- Díaz-Luna, C. L., & Lomelí-Sención, J. A. (1992). Revisión del género Jarilla Rusby (Caricaceae). Acta Botánica Mexicana, 20, 77-99. doi: 10.7818/ECOS.2014.23-2.11

- Engelmann, G. (1986). Instructions for the collection and preservation of botanical specimens. Annals ot the Missouri Botanical Garden, 73(3), 504-507. doi: 10.2307/2399189

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- Instituto Nacional de Estadística y Geografia. (2016). Anuario estadístico y geográfico de Aguascalientes. Aguascalientes, México: INEGI.

- McVaugh, R. (2001). Caricaceae. En W. R. Anderson (Ed.), Flora Novo-Galiciana. A descriptive account of the vascular plants of Western Mexico (Vol. 3, pp. 461-477). Michigan, US: The University of Michigan Press, Ann. Arbor.

- Moreno, N. P., & Escamilla, M. (1984). Glosario botánico ilustrado. México: Instituto Nacional de Investigaciones Sobre Recursos Bióticos.

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- Rzedowski, J. (2006). Vegetación de México (1ª. ed.). México: CONABIO.

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- Siqueiros-Delgado, M. E., Rodríguez-Avalos, J. A., Martínez-Ramírez, J., & Sierra-Muñoz, J. C. (2016). Situación actual de la vegetación del estado de Aguascalientes, México. Botanical Sciences, 94(3), 455-470. doi: https://doi. org/10.17129/botsci.466

- Siqueiros-Delgado, M. E., Rodríguez-Avalos, J. A., Martínez-Ramírez, J., Sierra-Muñoz, J. C., & García-Regalado, G. (2017). Vegetación del estado de Aguascalientes (1ª. ed.). Aguascalientes, México: Universidad Autónoma de Aguascalientes, CONABIO.

- Standley, P. C. (1924). Trees and shrubs of Mexico. En Contributions from the United States National Herbarium (Vol. 23, pp. 849-1312). Washington, US: Smithsonian Institute

- Stevens, P. C. (2001). Angiosperm Phylogeny Website, version 14 [Base de datos]. Recuperado el 14 de julio 2018, de http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/

- Villaseñor, J. L. (2016). Checklist of the native vascular plants of Mexico. Revista Mexicana de Biodiversidad, 87(3), 559- 902. doi: 10.1016/j.rmb.2016.06.017

Notas de autor

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